Глава 4. Физиология мышц

Общие представления о строении различных мышц

Многие клетки обладают ограниченной способностью преобразовывать химическую энергию в механическую силу и движение, но только в мышечных волокнах этот процесс занял главное место. Основная функция этих специализированных клеток состоит в генерировании силы и движений, которые организм использует, чтобы регулировать внутреннюю среду и перемещаться во внешнем пространстве.

На основании структуры, сократительных свойств и механизмов регуляции различают три вида мышечной ткани:

1) скелетные мышцы;

2) гладкая мускулатура;

3) сердечная мышца (миокард).

Скелетные мышцы, как следует из их названия, прикреплены, как правило, к костям скелета; благодаря сокращениям этих мышц поддерживается положение скелета в пространстве и происходят его движения. Сокращения возникают под влиянием импульсов от нервных клеток и обычно бывают произвольными.

На рисунке 4-1 А представлены волокна скелетной мышцы (верхняя панель), клетка сердечной мышцы (средняя панель) и клетка гладкой мышцы (нижняя панель). Клетка скелетной мышцы называется мышечным волокном. В процессе эмбрионального развития каждое мышечное волокно формируется путем слияния многих недифференцированных одноядерных клеток (миобластов) в одну цилиндрическую многоядерную клетку. Дифференцировка скелетных мышц завершается примерно к моменту рождения. В период от младенческого до взрослого состояния организма размеры дифференцированных мышечных волокон продолжают увеличиваться, но новые волокна из миобластов не образуются. У взрослого человека диаметр мышечных волокон достигает 10-100 мкм, длина - до 20 см.

Если в постнатальный период происходит повреждение скелетных мышечных волокон, они не могут замещаться путем деления сохранившихся волокон, однако новые волокна образуются из недифференцированных клеток, так называемых клеток-сателлитов, расположенных рядом с мышечными волокнами и подвергающихся дифференцировке аналогично эмбриональным миобластам. Возможности формирования новых волокон в скелетной мышце значительны, однако после сильного повреждения она целиком уже не восстанавливается. Важную роль в компенсации

утраченной мышечной ткани играет увеличение неповрежденных мышечных волокон.

На рисунке рис. 4-1 А, Г представлена также сердечная мышца (миокард), которая обеспечивает работу сердца.

Слои гладких мышц находятся в стенках полых внутренних органов и трубчатых образований: желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки, кровеносных сосудов, бронхов. В результате сокращений гладких мышц проталкивается содержимое полых органов, регулируется ток жидкости в сосудах и протоках путем изменений их диаметра. Маленькие пучки гладкомышечных клеток находятся также в коже около волосяных сумок и в радужной оболочке глаза. Сокращениями гладких мышц управляет вегетативная нервная система, гормоны, аутокринные / паракринные факторы, другие местные химические сигналы. Некоторые гладкие мышцы спонтанно сокращаются даже при отсутствии сигналов. В отличие от скелетных мышц, гладкая мускулатура не имеет произвольной регуляции.

Несмотря на существенные различия между этими тремя видами мышц, у них сходный механизм генерирования силы. Сначала будут рассмотрены скелетные мышцы, затем гладкая мускулатура. Сердечная мышца характеризуется сочетанием ряда свойств двух первых видов мышц.

Наиболее примечательная характеристика волокон скелетной, а также сердечной мышц при изучении с помощью светового микроскопа - чередование светлых и темных полос, поперечных по отношению к длинной оси волокна. Благодаря этой особенности оба типа мышц относят к поперечнополосатым мышцам (рис. 4-1 А, верхняя и средняя панели). В гладкой мышце такая картина отсутствует (рис. 4-1 А, нижняя панель).

В скелетной мышце толстые и тонкие филаменты образуют периодический рисунок вдоль каждой миофибриллы. Регулярно повторяющийся элемент этого рисунка известен как саркомер (от греч. sarco - мышца, mere - маленький) (увеличенный фрагмент на рис. 4-1 Б). Каждый саркомер включает в себя триаду:

1) цистерну саркоплазматического ретикулума;

2) поперечную тубулу;

3) еще одну цистерну саркоплазматического ретикулума (рис. 4-1 Б).

На рисунке 4-1 В представлено строение гладкой мышцы, которое отличается от скелетной.

Совмещенный рисунок 4-1 Г демонстрирует синхронную запись потенциалов действия, а также механограмму скелетной мышцы и мышцы сердца.

Рис. 4-1. Организация волокон и филаментов в скелетной и гладкой мышцах