Часть II. Принципы регуляции жизненных функций организма

Глава 6. Общая физиология центральной нервной системы

Нервную систему принято подразделять на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (ПНС). К ЦНС относят головной и спинной мозг, надежно защищенные костями черепа, позвоночника и специальными мозговыми оболочками от возможных повреждений. К ПНС относятся периферические нервы, нервные сплетения и ганглии.

6.1. ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Различают следующие функции ЦНС:

► проводниковую (афферентную и эфферентную);

► рефлекторную;

► анализа и синтеза (аналитико-синтетическую);

► интегративную;

► гомеостатическую;

► регуляторную;

► трофическую,

а также функцию участия в процессах высшей нервной деятельности (ВНД) или в высших психических функциях.

Применительно к человеку последняя включает речь, память, эмоции, регуляцию цикла бодрствование-сон, сознание, мышление.

Структурно-функциональной единицей ЦНС у позвоночных животных является нейрон-глия-капиллярный комплекс (ансамбль), а по мнению некоторых авторов сюда включается и межклеточное пространство, разделяющее компоненты этой системы. Рассмотрим подробнее компоненты этой системы.

6.2. НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ 6.2.1. Классификация нейронов

Существует множество различных классификаций нейронов. В основе каждой из них лежат различные критерии. Рассмотрим лишь основы классификации нервных клеток.

По числу отростков: уни-, би-, мультиполярные. Униполярные нейроны характерны главным образом для нервной системы беспозвоночных. В нервной системе позвоночных животных имеются преимущественно би- и мультипо-лярные нейроны. Последние особенно характерны для ЦНС. Тела псевдоуниполярных клеток обычно расположены на периферии, в чувствительных узлах,

но их центральные отростки вступают в ЦНС (рис. 6.1). Это так называемые первичные афферентные нейроны.

Рис. 6.1. Типы нервных клеток

По функции: афферентные, эфферентные, интернейроны, осцилляторы. Афферентные нейроны воспринимают сигналы, возникающие в рецептор-ных образованиях органов чувств, и проводят их в ЦНС. Вступая в пределы ЦНС, окончания отростков первичных афферентных нейронов устанавливают синаптические контакты с вставочными, а иногда и непосредственно с эфферентными нейронами. Вставочные нейроны (интернейроны) локализуются, как правило, в пределах ЦНС. Они обеспечивают связь между различными афферентными и эфферентными нейронами. Аксоны эфферентных нейронов, например мотонейронов, выходят за пределы ЦНС и иннервируют волокна скелетной мускулатуры. Эфферентные нейроны автономной нервной системы (АНС) расположены вне ЦНС, в автономных ганглиях, находящихся на периферии. Их преганглионарные нейроны, локализованные в сером веществе мозгового ствола и спинного мозга, также относятся к эфферентным нейронам. Нейроны-осцилляторы обладают способностью к самовозбуждению и генерации ритмической активности.

По медиаторному составу: холин-, адрен-, нейропептидсодержащие и т.д.

По функции: возбуждающие, тормозящие.

По морфологическим признакам: веретеновидные, звездчатые, грушевидные и др.

По эффекту: возбуждающие и тормозные.

6.2.2. Особенности строения нейронов

Как и другие клетки, нейроны имеют типичные субклеточные структуры (рис. 6.2).

Рибосомы располагаются вблизи ядра и осуществляют матричный белковый синтез. Рибосомы нейронов вступают в контакт с эндоплазматиче-ской сетью пластинчатого комплекса и образуют базофильное вещество.

Рис. 6.2. Нейрон и его органеллы: ЭПС - эндоплазматическая сеть

Базофильное вещество (вещество Ниссля, тигроидное вещество, тигроид) - трубчатая структура, покрытая мелкими зернами, содержит РНК и участвует в синтезе белковых компонентов клетки. Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) - органоид нейрона, окружающий ядро в виде сети. Пластинчатый комплекс участвует в синтезе и транспорте нейросекреторных и других биологически активных соединений клетки. Лизосомы и их ферменты обеспечивают в нейроне гидролиз ряда веществ. Пигменты нейронов - меланин и липофусцин - находятся в нейронах среднего мозга, в ядрах блуждающего нерва, клетках симпатической нервной системы. Митохондрии - органеллы, обеспечивающие энергетические потребности нейрона. Их больше всего у наиболее активных частей нейрона: аксонного холмика, в области синапсов. При активной деятельности нейрона количество митохондрий возрастает. Нейро-трубочки пронизывают сому нейрона. Ядро нейрона окружено пористой двухслойной мембраной. Через поры происходит обмен между нуклеоплазмой и цитоплазмой. При активации нейрона ядро за счет выпячиваний увеличивает свою поверхность, что усиливает ядерно-плазматические отношения, стимулирующие функции нервной клетки. Ядро нейрона содержит генетический материал. Генетический аппарат обеспечивает дифференцировку, конечную форму клетки, а также типичные для данной клетки связи. Другой существенной функцией ядра является регуляция синтеза белка нейрона в течение всей его жизни. Ядрышко содержит большое количество РНК, покрыто тонким слоем ДНК.