РАЗДЕЛ 9. ОБМЕН И ФУНКЦИИ ЛИПИДОВ

Основные темы раздела:

9.1. Строение триацилглицеролов

9.2. Ассимиляция пищевых жиров

9.3. Гипертриацилглицеролемия I типа, гиперхиломикронемия

9.4. Синтез жирных кислот и триацилглицеро-лов в печени и жировой ткани

9.5. Мобилизация жиров

9.6. Окисление жирных кислот

9.7. Участие гормонов в регуляции окисления жирных кислот в печени

9.8. Кетоновые тела

9.10. Эйкозаноиды

9.11. Активные формы кислорода и перекисное окисление липидов

9.12. Строение холестерола и распределение его в тканях

9.13. Ассимиляция пищевого холестерола

9.14. Синтез холестерола в печени и поступление его в ткани

9.15. Метаболизм ЛПВП, их роль в обмене холе-стерола

9.16. Синтез желчных кислот, регуляция процесса. Желчнокаменная болезнь

9.17. Гиперхолестеролемия. Механизм развития атеросклероза

Липиды в организме человека представлены большой группой соединений. В ней присутствуют как гидрофобные вещества - триацилглицеролы (ТАГ), эфиры холестерола (ЭХ), так и амфифиль-ные, у которых есть гидрофобная часть и гидрофильная (полярная «головка»), например глице-рофосфолипиды, сфинголипиды (см. раздел 4).

Липиды выполняют множество функций:

• участвуют в формировании мембран, например глицерофосфолипиды, сфинголипиды, холестерол;

• являются предшественниками коферментов, например жирорастворимый витамин К;

• образуют энергетический запас организма, выполняют функцию теплоизоляционной и механической защиты - триацилглицеролы

(ТАГ);

• используются для построения желчных кислот, стероидных гормонов, витамина D₃ - холестерол;

• участвуют в передаче гормональных сигналов, например ФИФ₂, активации ферментов - фосфатидилсерин и т.д.

Нарушение обмена липидов приводит к атеросклерозу, ожирению, желчнокаменной болезни.

9.1. СТРОЕНИЕ ТРИАЦИЛГЛИЦЕРОЛОВ (ТАГ)

ТАГ (жиры) являются сложными эфирами жирных кислот и трехатомного спирта глицерола. К 3 гидроксильным группам глицерола присоединены 3 остатка жирных кислот (рис. 9.1).

Рис. 9.1. Молекула ТАГ

ТАГ - гидрофобные молекулы. ТАГ различаются строением жирнокислотных радикалов (R₁, R₂, R₃). ТАГ хранятся в жировых клетках (адипоцитах)

В состав ТАГ, эфиров холестерола, фосфоли-пидов, гликолипидов входят жирные кислоты с разным строением радикала (R), в зависимости от которого их можно разделить на две группы - насыщенные и ненасыщенные (табл. 9.1).

Нумерация углеродных атомов в жирной кислоте начинается с С-атома карбоксильной группы. Помимо цифровой нумерации углеродных атомов, используют обозначения с помощью греческих букв:

Последний углеродный атом метильной группы (Н₃С-) независимо от длины цепи обозначают буквой ω (омега). Для характеристики строения

Таблица 9.1. Жирные кислоты

ненасыщенной жирной кислоты, например, паль-митоолеиновой С_16:1, после двоеточия указывают количество двойных связей. По положению первой двойной связи по отношению к концевой метильной группе (ω-положение) полиеновые (полиненасыщенные) жирные кислоты разделены на две группы: ω-3 и ω-6.

В организме человека могут синтезироваться жирные кислоты с четным числом углеродных атомов - насыщенные и ненасыщенные, но с одной двойной связью. Полиеновые жирные кислоты линолевая С_18:2, линоленовая С_18:3 в организме человека не синтезируются, поэтому называются незаменимыми, или эссенциальными. Они поступают с пищей, в основном, с растительными маслами: оливковым, подсолнечным, кукурузным, льняным, пальмовым.

Полиеновые ω -3 жирные кислоты, например эйкозапентаеновая, синтезируются морским планктоном. Некоторые виды рыб, поедая планктон, накапливают эту жирную кислоту в составе жиров. Человек получает ω-3 жирные кислоты с жирами морских рыб. Полиеновые жирные кислоты являются предшественниками эйкозаноидов - группы гормонов местного действия. В клетках