Функция скелетной мускулатуры определяется структурными компонентами, особенно миофибриллами. Мышечные волокна медленного типа сокращения (типа I) — «красные» волокна («медленные», оксидативные) (табл. 17.1):
- адаптированы к относительно медленной и продолжительной физической работе в аэробном режиме, устойчивы к усталости;
- требуют окислительного (аэробного) метаболизма и в ответ на нервную стимуляцию сокращаются медленно и равномерно;
- имеют хорошее кровоснабжение и содержат много миоглобина, переносящего O2;
- в них много митохондрий с цитохромовыми комплексами переноса электронов и высокая активность ферментов окислительного фосфорилирования — сукцинатдегидрогеназы и АТФазы медленного типа.
Таблица 17.1. Характеристика мышечных волокон в скелетных мышцах
| Свойства | Мышечные волокна, тип I («красные» волокна) | Мышечные волокна, тип II («белые» волокна) |
| Скорость сокращения | Медленный тип сокращения | Быстрый тип сокращения |
| Содержание миоглобина | Высокое | Низкое |
| Количество митохондрий (саркосом) | Много | Мало |
| Локализация митохондрий | Непрерывные цепочки по периферии мышечного волокна и между миофибриллами | Околоядерная область и в зоне дисков I с прилежанием к линиям Z |
| Плотность капилляров | Высокая | Низкая |
| Активность миофибриллярной АТФазы | Низкая | Высокая |
| Активность митохондриальных энзимов | Высокая | Низкая |
| Активность гликолитических ферментов (фосфорилаза, лактатдегидрогеназа) | Низкая | Высокая |
| Содержание гликогена | Обычное | Несколько выше |
| Содержание триглицеридов | Высокое | Низкое |
| Активность периферической липопротеидлипазы | Высокая | Низкая |
Мышечные волокна быстрого типа сокращения (типа IIb) — «белые» волокна («быстрые», гликолитические) (см. табл. 17.1):
- адаптированы к быстрой физической работе, малоустойчивы к утомлению;
- имеют слабое кровоснабжение, содержат меньше миоглобина;
- в них меньше митохондрий и в качестве источника энергии они используют собственные запасы фосфатных соединений, гликоген (его содержится значительное количество) и анаэробный гликолиз;
- следствием их высокой анаэробной активности является быстрое накопление молочной кислоты с последующим развитием «усталости» мышц;
- предназначены для обеспечения работы максимальной мощности, но кратковременной, поскольку в ответ на нервную стимуляцию реагируют быстро, сокращаются отрывисто и мощно.
Промежуточные мышечные волокна типа IIa структурно и функционально занимают среднее положение между «красными» и «белыми» волокнами, но считаются подклассом последних. Они распределены среди «красных» и «белых» волокон в мышцах с преобладанием того или иного типа волокон и, в отличие от «красных» волокон, содержат много гликогена и способны к анаэробному гликолизу.
Пропорция мышечных волокон I типа <27% считается низкой, а мышечных волокон II типа >29% — высокой [636]. Мышечные волокна типа I и II в разном соотношении задействованы при выполнении силовых и динамических нагрузок.
Силовые нагрузки, в отличие от динамических, являются энергетически неэкономичными, тогда как при аэробных динамических нагрузках мобилизируются и внемышечные энергетические резервы. Однако силовые тренировки заметно увеличивают массу, силу и выносливость скелетных мышц, что имеет важное значение для переносимости больными повседневных бытовых нагрузок [408]. В то же время силовые тренировки обладают локальным эффектом воздействия только на тренируемую мышцу или группу мышц и этот эффект не распространяется на мышечные группы, не вовлеченные в тренировочный процесс [408]. Силовые нагрузки способны увеличивать не только локальную мышечную силу, но и тощую массу тела (миокарда это не касается) [637]. Такие свойства аэробным нагрузкам малодоступны. Силовые тренировки, выполняемые больными с тяжелыми формами ХСН и ХОБЛ, в определенной степени могут повлиять на кахексию скелетной мускулатуры.
U.W. Iepsen и соавт. в РКИ на примере 30 больных с ХОБЛ [ОФВ1 56% должного значения (долж.)] сравнивали эффект 8-недельного влияния на морфологические изменения в биоптатах широкой латеральной мышцы (часть четырехглавой мышцы бедра), двух видов тренировок: силовой тренировки интенсивностью 40% 1ПМ, 4 подхода с 15–20 повторениями и 30-секундными перерывами и динамической (аэробной) тренировки умеренной интенсивности, соответствующей 14–15 баллам по 20-балльной шкале Борга и выполняемой на велоэргометре или в виде ходьбы на тредмиле [638].
Исходно у больных с ХОБЛ в мышцах ног, особенно четырехглавой, пропорция миофибрилл типа I существенно меньше, чем у здоровых людей, а пропорция миофибрилл типа II заметно повышена. Как показало исследование, на фоне силовой или динамической тренировки достоверно возрастали переносимость физической нагрузки при ТШХ и сила мышц нижних конечностей. Однако полезные эффекты двух типов тренировок реализовывались через разные адаптационные механизмы скелетной мускулатуры и разные компоненты скелетной мышечной дисфункции:
- не обнаружено различий в пропорции мышечных волокон I типа: при силовой тренировке исходно — 39% и после — 36%, так же как и после динамической тренировки исходно — 34% и после — 36% (р >0,05 между группами);
- пропорция мышечных волокон II типа уменьшилась после динамической тренировки (с 48% исходно до 42%; р=0,022) и не изменилась после силовой тренировки (исходно — 48% и после — 56%; р >0,05) с достоверным различием между группами (р=0,040);
- не изменялись площадь капиллярной сети, их плотность и соотношения капилляр/мышечное волокно на двух видах тренировок;
- только после курса динамических тренировок кровоток в нижних конечностях (по данным допплеровского УЗИ) увеличился, что указывало на улучшение мышечной функции;
- только после курса динамических тренировок в мышце содержание фермента цитратсинтазы увеличилось, а концентрация фермента фосфофруктокиназы уменьшилась.