О.К. Поздеев, Р.М. Сабиров, С.С. Козлов, В.А. Анохин, С.В. Халиуллина
Тип Нематоды (Nematoda, или Nemata) по современной классификации входит в подраздел Экдисозои или Линяющие (Ecdysozoa) раздела Билатерально симметричных (Bilateria). Экдисозои выделяются по молекулярно-генетическим критериям, особенностям строения кутикулы, наличием в процессе роста экзувиальной линьки под контролем стероидных гормонов экдизонов и другим признакам.
В подраздел Ecdysozoa, помимо типа Nematoda, входит еще 5 типов:
- Членистоногие (Arthropoda);
- Онихофоры (Onychophora);
- Тихоходки (Tardigrada);
- Волосатики (Nematomorpha);
- Головохоботные (Cephalorhyncha).
В настоящее время известно около 25 тыс. видов истинных нематод, но специалисты предполагают существование их не менее 1 млн видов. Очевидно, это вторая по видовому разнообразию группа животных после членистоногих, которые также являются Экдисозоями. Свободноживущие нематоды обитают в почве, пресных, солоноватых водах и морях, органических останках. Они питаются более мелкими организмами или детритом, играя важную роль в различных экосистемах, и где их содержание может достигать 1 млн особей на 1 м3. Нематоды Halicephalobus mephisto обитают в небольших скоплениях воды с температурой около 48 °C в глубоких шахтах и являются единственным на сегодняшний день многоклеточным организмом, живущим на глубине более 2 км под поверхностью Земли. Также среди них есть немало паразитов растений, различных животных и человека.
В то же время, несмотря на огромное экологическое разнообразие, нематоды имеют принципиально одинаковое строение, и их особенности следующие:
- несегментированное тело;
- наличие первичной полости тела (схизоцеля);
- половой диморфизм подавляющего большинства видов;
- отсутствие кровеносной и дыхательной систем;
- органы выделения представлены видоизмененными протонефридиями;
- нервная система ортогонального типа, но органы чувств развиты слабо;
- пищеварительная система состоит из переднего (глоточного), среднего и заднего отделов кишечника.
Следует отметить, что по сравнению с плоскими и ленточными червями нематоды являются, безусловно, более эволюционно прогрессивными животными. У этой группы червей впервые появилась задняя кишка и анальное отверстие, и пищеварительная система состоит из переднего, среднего и заднего отделов кишечника, что позволило сделать процесс пищеварения поэтапным. Кроме того, развитие нервной системы привело у них к образованию шести нервных стволов и окологлоточного нервного кольца. Наконец, доминирование полового диморфизма обеспечило генетическое разнообразие в потомстве. У нематод на фоне сильной кутикулизации покровов наблюдается полное исчезновение мерцательных эпителиев, а их мощная кутикула может составлять до 20% массы всего тела червя.
Тип Нематоды (Nematoda) подразделяют на две большие группы — немонофилетическую Аденофореи (Adenophorea, или Aphasmidia) и монофилетическую Сецерненты (Secernentea, или Phasmidiа). До недавнего времени эти группы рассматривали как классы нематод.
Аденофореи характеризуют примитивными признаками организации:
- наличием хвостовых и эпидермальных желез;
- хорошо развитыми боковыми органами — амфиды, сенсиллы имеют вид щетинок, а не папилл;
- парными семенниками у самцов.
Аденофореи представлены преимущественно пресноводными или морскими свободно живущими нематодами, реже их виды обитают в почве и очень немногие являются паразитами животных и растений. Среди Аденофорей паразитические виды включены в отряды Trichocephalida (в других классификациях также Trichinellida или Trichurida), Dioctophymida и Mermithida.
Сецерненты объединены аутапоморфией в виде фазмид — хвостовых сенсилл. К тому же, в отличие от Аденофорей, для них характерно отсутствие хвостовых и эпидермальных желез, непарный семенник, расположение продольных каналов выделительной системы вдоль гиподермальных валиков. Сецерненты обитают в почве и пресных водах. К ним также принадлежит основная масса паразитов животных и растений. Среди Сецернент паразитические виды включены в отряды Rhabditida, Ascaridida, Spirurida и Tylenchida.
Филогенетически их разделяют на 3 большие группы.
- Dorylaimia (клада I, включает морских и сухопутных свободно живущих червей и паразитов растений, беспозвоночных и позвоночных животных).
- Enoplia (клада II, включает морских нематод и паразитов растений).
- Chromadoria, включающая отряд Rhabditida. Последний подразделяют на подотряды Spirurina (клада III, паразиты животных), Tylenchina (клада IV, паразиты грибок, растений и животных, а также некоторые свободно живущие виды) и Rhabditina (клада V, свободно живущие и паразитические виды).
По современной систематике тип Nematoda (Nemata) включает классы Enoplea, Chromadorea и Rhabditia (Secernentea).
Нематоды представлены активно передвигающимися свободно живущими или паразитическими червями. Подобно прочим червеобразным организмам, они двусторонне симметричные. Как и трематоды, они имеют трехслойное строение тела, и их органы и ткани развиваются из трех зародышевых листков — эндо-, мезо- и эктодермы. Подавляющее их большинство имеет тонкое, несегментированное, вытянутое в длину цилиндрическое, точнее веретеновидное, тело, заостренное на концах, круглое в поперечном сечении, что дало название типу и классу этих червей, от греч. νῆμα (nēma — «нить»). У некоторых видов, паразитирующих на растениях, форма тела может быть листовидной или шаровидной (например, у галловых нематод). Кроме того, передний или задний конец тела может быть изогнут или закручен. Размеры нематод варьируют от менее 1 мм (размеры Trichoderma minntum составляют всего 0,080 мм в длину) до 8,5 м и немногим менее (таковы размеры самок Placentonema gigantissima, паразитирующих у кашалотов). Характерной особенностью нематод считают постоянство клеточного состава, т.е. строго определенного числа клеток, входящего в состав какой-нибудь ткани или органа, в связи с чем они не способны к регенерации (рис. 6.1).